水蛇生與死

吉爾賓說:「我們有一個月的時間可以分析。」

他們的第一週,就在收集專家意見和資料中溜走了。「接下來三週的時間,蘇利和我一天工作十六小時,建了許多的電腦模型,而這件事跟我做過的科學研究一樣刺激。」之所以刺激,是因為在德州中部兩條小河裡存活的這種其貌不揚的水蛇,竟代表了在四分之一世紀的理論之後,真實世界中首次的實驗個案。從某個角度來看,吉爾賓與蘇利在十萬火急的那個月中所做的事情,等於將麥克阿瑟與威爾森於一九六○年代展開的研究,推向了最高峰。

吉爾賓與蘇利的電腦模型中,最關鍵的輸入值之一是吉爾賓所謂的「生境破碎資料」。這項資料圖示了兩項因素:生境分佈及水蛇實際的分佈情形。水蛇實際分佈的資料,分別得自於兩份實地普查數據,這兩份資料都是由能力極強的觀察人員統計所得;至於生境分佈的資料,則包括一份量化的分佈圖(比錄影帶好用,又不會看得暈頭轉向),畫出兩條河裡適合水蛇居住的急流。

這份生境分佈圖顯示,河中急流的間隔並不平均。蘇利與吉爾賓以兩份統計資料所採用的量化方式,將整個河流系統以五公里為分段單位,把每一段當成一個單元。以兩人寫在式子裡的抽象分析語言來說就是:有些生境區塊比較大,有些比較小。康丘河中有一處較低的地帶,也就是與科羅拉多河交會點(即將來會讓水庫吞噬的地點)上方不遠處,急流特別多。因此,對照蘇利和吉爾賓的圖示中呈現的,那裡的生境區塊就比較大。至於科羅拉多河上段的急流則特別少,每五公里內沒有幾處急流,這裡的生境區塊就畫得比較小了。

相對於生境分佈的背景,就是水蛇實際分佈的情況:哪些生境區塊中有水蛇,哪些沒有,長久以來變化的情況又如何等等。

比較早的水蛇分佈資料是一九七九年由一群爬動物學家統計的。四年之後,又做了一次類似的統計。蘇利和吉爾賓的圖上,五百公里的生境區塊中,一處急流中畫一隻蛇,就代表那個區塊中有一群康丘水蛇。水蛇分佈的兩份統計資料顯示:不是每個生境區塊中都有康丘水蛇,也不是每一群康丘水蛇都能長久維持,隨著時間的流逝,水蛇群也時有消長。

這種消長情形,蘇利與吉爾賓稱之為「翻轉」(turnover),這種字眼雖然是從麥克阿瑟和威爾森那裡借來的,但是用法卻有一點點不同,指的是康丘水蛇的分佈情況,而不是島上生物多樣性的情況。不過,兩人研究康丘水蛇時,卻回到平衡理論,這一點絕非意外,他們的研究與平衡理論兩者間的關係,絕對不止是文字而已。

每處急流都是一處島嶼生境,在這個「島」上遷入和絕跡都可能發生。無論哪一年、哪一處急流裡,都可能因為有蛇在洪水中順流而下,或是在枯水期逆流而上,而在那裡聚居成群。一年之後,急流裡這一群水蛇,可能會因為乾旱、疾病、繁殖失敗、或是碰上什麼倒楣事而絕跡。之後這處急流可能空上好幾年都沒有水蛇,直到新的一群水蛇移居過來為止。同時其他的急流情況也可能有變——可能從沒有水蛇到有,或者剛好相反。

從大處看,五公里為單位的生境區塊,可能沒有水蛇,也可能有,而且情況會因水蛇遷入或絕跡而有所改變,這就是蘇利和吉爾賓所定義的翻轉。由於康丘水蛇壽命短、能快速繁殖,也因為生境區塊每逢乾早就不適合居住,所以可以預期的是,整個生態系統的翻轉率會非常高。也就是說,水蛇絕跡和重新開始聚居的情況,會非常頻繁。

水蛇聚居的區塊,往往會派出「移民」到上游或下游地帶繁衍新的聚落,或是增援其他生境中瀕臨絕跡的聚落。生境區塊中水蛇絕跡的機率,跟區塊的面積(也就是在五百公里的河段中,優良的急流生境大小)有著密切的關係,這就是蘇利與吉爾賓所謂的面積效應。

此外,如果生境區塊與水蛇聚居的另外一處生境區塊相隔特別遙遠的話,那麼就不容易有水蛇移居到這個區塊來,絕跡的可能性也就增高了,而絕跡之後再有水蛇重新聚居的機率也比較低,這是距離效應。特別偏遠的生境區塊,因為要依賴生態系中其他地方的情勢,所以可能十年、二十年、甚至永遠都沒有水蛇重新聚居。至於生態系中其他地方的情勢,對於生境區塊中的任何一個水蛇聚落,更有著決定性的影響。康丘水蛇整個族群的共同命運,就看這一個個小聚落的命運。絕跡是非常具有傳染性的——如果大部分鄰近的生境區塊都已經遭受滅絕之禍,那麼剩下的這個區塊也很難倖免;當然存活也具有傳染性。這個生態系裡沒有大陸及大片的生境可以永續提供新的移民。正因如此,康丘水蛇的個案才讓吉爾賓和蘇利這麼如癡如狂。

後設族群

他們在論述中,帶進了另一個別出心裁的術語:後設族群(metapopulation )。

粗略地說,所謂後設族群,就是族群中的族群。這個名詞最早可以追溯到一九七○年時一位名叫李文斯(Richard Levins)的數學生態學家所發表的研究。這份研究探討生物滅絕的過程,雖然不甚出名,卻非常重要。而李文斯這項研究的基礎,是前一年他撰文探討害蟲的生物控制時,在論文中所提出的理論模式,這個理論模式就更名不見經傳了。如果再進一步追溯,那麼在一九五○年代一個生態學文本中,已經可以找到後設族群的概念。

一九七○年代中期,吉爾賓在自己早期的理論研究中,探討後設族群的意涵;威爾森也曾引用過李文斯的理論模式,只是沒有用在島嶼研究工作上,而是用在《社會生物學》一書中。後設族群的觀念和麥克阿瑟與威爾森的平衡理論,有著密切的關係,因為兩者都涉及一種動態平衡,保持這項動態平衡的兩種力量,也是相同的兩種抵銷過程——即生物遷入與絕跡。不過,兩者有一項重大的差異:島嶼生物地理學的平衡理論,假定有個大陸存在;而後設族群的觀念恰好相反,認定大面積的整體不存在,只有破碎的區塊。

以平衡理論的模式來看,大陸源源不斷地為周邊的小島提供移民,而周圍的小島則會經歷翻轉。但是,以後設族群的模式來看,大陸是不存在的,只有個別的生境區塊能彼此提供移民或增援,而且每個區塊都會經歷翻轉,因此後設族群模式天生隱含的可能性是:所有的生境區塊都可能相繼消失,以致於整個生態系統歸於沉寂。

蘇利和吉爾賓在德州中部,就看到了這樣的可能性。

他們發現,如果精確遵守生物學上對於「族群」一詞的定義,那麼康丘水蛇生態系統中沒有所謂的族群,因為所謂的族群,意味著一群雜交繁殖的生物個體。典型的族群,其生存的環境不是支離破碎的,而且族群中的個體在交配時可以自由混合。但是康丘水蛇的情況卻不然,因為生境支離破碎,群落的滅絕與重建可能比群落間雜交繁殖的機率更高,翻轉比混合交配更常發生。而這個生態系統中並沒有大陸,如果像蘇利和吉爾賓一樣,把這個生態系視為後設族群,就等於認定它極為複雜混亂。

他們把這所有的事實與理論加以應用,設計出了一套超高技術的分析。由精通蘋果電腦的吉爾賓負責大部分的程式設計工作。幾週之內,兩人就發展出一套電腦模型,可以模擬生態系的現況,並且預測未來的動態。這個電腦模型,是把複雜萬分的現實情況,以精密的動畫表現出來,相當逼真而實用。這套模型考慮的不單是生境破碎的問題,還考慮到水蛇可能面臨的環境變數(如乾旱與洪水)、水蛇的遷入、水蛇的絕跡、增援、面積效應、距離效應、翻轉,還有變化無常的機率問題。

這套電腦模式,目的在將時間範圍壓縮,勾勒出這個生態系可能面臨的各種結果。蘇利與吉爾賓以這套模式,連續進行多項模擬,每一種模擬都以實際資料及背後的理論假設為基礎,設法找出三百年中,整個生態系可能會發生什麼事。結果,兩人的電腦模型告訴他們,以目前的情況看來,康丘水蛇可望長期生存下去。儘管生境區塊內有時有水蛇聚居,有時沒有,有時這裡有,那裡卻沒有,但是整個後設族群都能夠持續維持。

如果魚類暨野生動物保護處的強森,不需要面對史達西水壩的興建計畫,那麼蘇利與吉爾賓這項結論就夠讓他喜出望外了。蘇利與吉爾賓這兩位巨頭認為康丘水蛇極可能存活下去——如果生境沒有遭到破壞的話。

可是,美國陸軍特種工兵團並沒打算讓牠們這麼過下去。

上一章目錄+書簽下一章