有效族群分析

在瓊斯把模里西斯紅隼從絕跡邊緣拉回來的同時,保育生物學正逐漸邁向成熟的階段。棕皮書、綠皮書、灰皮書都已相繼出版,蘇利與薩瓦瑟為探討有效族群所發起的討論會已經召開,預計在會後出版的藍皮書也進入了編輯階段。理論工作進展之際,實務與理論的交流也在同時進行。「當時大家剛開始閱讀有效族群這類的東西,」吉爾賓說:「也開始把這種觀念運用在規劃工作上。」

當時最小有效族群的觀念開始以MVP的簡稱而為人所知。這三個字母對某些人來說,帶有一種潛意識的暗示,暗示最小有效族群的觀念,是新的科學遊戲中「最珍貴的玩家」。

吉爾賓並不是很樂見MVP這種觀念,他覺得這種觀念實在沒珍貴到那種程度,它只是保育問題上的首次探索,往後還需要設法找出更好的辦法;蘇利也很同意這種看法。他們認為,把有效族群的問題,縮寫成MVP這三個字母,實在太簡潔、也太簡化了,無法確實表現出影響小族群的各種變數的交互作用。還記得嗎?蘇利與佛蘭克林的「五〇/五〇〇原則」,吸引太多人輕信其字面意義,導致許多科學家與野生動物管理者奉之為圭臬,絲毫不知這個原則只是一種勸誡式的指導方針,單純反映出遺傳考量。

吉爾賓回憶說,蘇利曾收到幾份保育規劃推薦函,信中提到一種瀕臨絕種的鸚鵡,數目已經降至二十五。套句吉爾賓的話,這些函件中的攻擊,實在令人氣餒,信中是這樣寫的:「這種鸚鵡的數目,已經低於蘇利那兩個魔幻數字,所以我們放棄吧!把錢花在別的地方!」他們認為這些鸚鵡數目不足五十,所以短期內容易遭到近交衰退的厄運,沒有復育的希望了。

吉爾賓知道米爾斯在《沉沒中的方舟》一書中,提出了宿命的建議,也得知瓊斯和同事們,如何成功地反駁米爾斯的說法,他補充說:「探討有效族群這個問題的時候,我猜模里西斯紅隼會是個更有趣的例子。」

於是吉爾賓和蘇利討論這一切,兩人都認為MVP的觀念只暗示單一的最小數字,這樣並不充分。沒錯,這種概括性的經驗法則,乍看之下非常有用,對資源管理者有其吸引力,一般大眾也很容易瞭解。不過,早期最小有效族群的研究工作,已經把概括性的原則用得太浮濫了,吉爾賓和蘇利對此非常不滿。他們知道,影響任何生物的風險因素,都會在特定的時空中以複雜多面的方式作用,不僅有所反饋,也有所統合。某種數量的族群,可能在某種環境條件下能夠生存下去,但是在另一種環境條件下就不能;或者,某種環境條件,足以讓某種生物維持有效族群數目,卻不足以讓另一種生物也維持有效族群。以此類推,爬蟲類不同於昆蟲;肉食性哺乳動物不同於草食性哺乳動物;大島上的生物也不同於小島上的生物。

何謂PVA?

吉爾賓說:「因此我們決定要找出一種分析步驟,用來評估這一切。」他們勾勒出了這種步驟,稱之為「有效族群分析」(population viability analysis ),簡稱為PVA。吉爾賓和蘇利的構想是:PVA之於MVP,就像是全身體檢之於膽固醇指數。

蘇利同時籌備了另一次大型會議——第二屆保育生物學國際會議(Second International Conference on Conservation Biology),於一九八五年五月在安亞伯召開。當時「保育生物學」這樣的名詞,雖然在主流科學語彙中仍無一席之地,卻已經漸為人知,在學術界逐漸受重視。許多遺傳學家、生態學家、族群生物學家、生物地理學家、動物園獸醫、保育規劃人員、土地管理人員,以及其他領域的專業人士,都開始認為自己成了一門新學問(甚至一種運動)的一部分。

辛伯洛夫與戴蒙都出席了一九八五年的會議,洛夫喬伊、薩瓦瑟、艾利希,還有特爾伯也來了,會中米爾斯發表了一篇論文,吉爾賓也發言,描述他和蘇利對於有效族群分析的構想。這次他和往常一樣,很快地把話說完,不太正式,也沒有稿子。

吉爾賓解釋說,PVA的本質,是在幾種過程交互作用對小族群造成傷害時,衡量出可能的淨衝擊(net impact)。這些過程之中任何一個,都可以視為一種反饋環(feedback loop),而這種反饋環,會為其他的過程補充力量,這樣一來,一種問題往往讓另一種問題更形惡化:例如族群數目出現問題時會影響到遺傳,遺傳上的問題會影響到生物適應環境的能力,一旦失去適應力,又會影響族群的空間分佈,可能把族群分割成更小的族群,族群遭到分割,又會影響到數量和遺傳。之前的循環可能再次發生。

我們不妨將這些交互作用的環,想像成漩渦,一旦小族群跨過某方面(如數量、遺傳、空間、演化等方面)的危機門檻之後,可能由於各環節交互作用的影響,而捲入另一個漩渦,然後就每況愈下,邁向滅絕之途。有效族群分析即試圖界定族群生態情況的門檻,並預測一旦該族群跨越某個門檻之後,會產生何種後果。

吉爾賓與蘇利提出的PVA步驟,除了較為複雜之外,和原先的MVP觀念還有另一個相異之處:PVA的重心在於實際情況的分析,而不在於標準的設定理想化。PVA會為真實世界中確實存在的動植物族群,分析其有效性,並根據族群所處的實際環境,指出希望、大潑冷水,或者發出警告。MVP的研究方法,問的問題是:如果族群要有這樣的機率,能存活這樣長的時間,那得要有多少生物個體才夠?PVA的步驟所探討的是特定生物在其生存環境中的各種實際狀況,問的問題是:雖然在這樣的生境條件、行為模式、生態關係、遺傳多樣性,以及空間安排之下,這種生物的個體只有這麼多,這個族群要持續生存下去,機率有多高呢?

吉爾賓在第二屆保育生物學國際會議中發表談話時,用大型投影機展示了一些圖表,每張圖表都是糾纏不清的圓圈、箭頭、方塊(boxes)還有虛線,代表生物邁向滅絕的漩渦狀路徑。這個箭頭穿過那個圓圈,而那個圓圈裡又有另一個箭頭冒出來,並且穿透一個方塊,方塊裡又有一個箭頭冒出來,形成兩個銳角,並且穿過另一個圓圈——他以抽象的方式,表現出禍不單行的事實。

這些圖表有其歷史。蘇利腦海中激盪的科學概念,慢慢轉化為空間與圖表的形式,其實是用了「好幾噸的紙」(他是這麼說的)才畫出這種漩渦的想法。他回憶起自己開車前往科羅拉多州,進行四個月的夏季田野工作的情況。「開車時我就畫這些圖表、圓圈、箭頭。有時長途開車,我會拚命思考,設法脫離原先的窠臼。」他和吉爾賓一起將PVA的觀念及圖表修飾得更完善,當然也用掉更多的紙張,只為了趕在眾生物學家齊聚安亞伯之前,讓吉爾賓的發言更為中肯。最後的版本是吉爾賓用他的蘋果電腦畫出來的。

漩渦一共有四種,每一種都可以繪製成一個圖表:包括數量漩渦、近親交配漩渦、生境破碎漩渦,還有適應漩渦。吉爾賓解釋,萬一生物落入其中一種漩渦之中,從此就更容易被其他的漩渦所席捲。不過,每一種生物,對於這四種漩渦的抵抗力都不相同,例如多產而好動的昆蟲,就比別的生物更能抵抗生境破碎漩渦,因為昆蟲繁殖快、移動容易,能夠填補破碎的族群之間的空隙。至於大型、長壽的哺乳動物,比較禁得起數量漩渦的考驗,因為在上一年與下一年之間,這類動物的族群大小,通常會維持恆定。至於長期近親交配的鳥類(如模里西斯紅隼),則較能抵抗近親交配漩渦,因為牠本身的遺傳負荷已經減低了。所以說,不同生物與生俱來的差異,還有環境上的偶發性差異,會使生物對四種漩渦表現出不同的抵抗力。

根據吉爾賓和蘇利的定義,有效族群分析的任務在於:以族群本身的獨有特質與所處環境為基礎,評估該族群對於上述四種漩渦,分別有多大的抵抗力,一旦這四種漩渦聯合作用,該族群又有多大的抵抗力。這樣一來,是不會有什麼魔幻數字,可以代表特定生物的有效門檻,但是會有一套有條不紊的步驟,可以得出詳細的診斷分析。

吉爾賓這次發表的內容贏得廣大迴響。他說:「我記得薩瓦瑟跑來跟我說:『你說的就是我們需要的!』」因此吉爾賓與蘇利寫好稿子,登載在一九八五年會議會後所要出版的論文集中。蘇利仍舊擔任總編輯,而這本黃皮書(書名《保育生物學:稀有與多樣的科學》【Conservation Biology:The Science of Scarcity and Diversity】)也加入了《保育生物學》系列的七彩行列。

吉爾賓與蘇利的論文(也就是黃皮書的第二章)收錄了那些漩渦圖表;白紙黑字乾淨俐落地畫出了圓圈、方塊、還有虛線,至於箭頭則指向四面八方。

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