支離破碎的地貌

這本書為何對生態學及族群生物學產生如此大的衝擊?原因不在於「島嶼很重要」,而在於《島嶼生物地理學理論》將應用範圍擴及到大陸上。

麥克阿瑟與威爾森在書中開宗明義地指出這一點,他們引述達爾文的早期直覺,認為群島動物學「來日必定值得加以檢視」。他們注意到,從達爾文時代以來,島嶼上的物種分佈模式已經在演化論發展上扮演著重要的角色,兩人並補充說道:

尤有甚者,島性(insularity)是生物地理學的普遍特質。顯現在加拉巴哥島及其他偏遠群島上的許多地理特質或多或少也都適用於一切的自然生境。

他們的意思是,所謂四面環海的島嶼,只不過是孤立狀態的其中一種而已;我們需要同時考慮的是「虛擬島嶼」(virtual islands),這類「島嶼」四面環繞的不是海洋,而是其他的障礙物。

麥克阿瑟與威爾森寫道:「想想這一類的『島』,比方說溪流、洞穴、帶狀森林、池塘、在凍原中呈碎裂分佈的西伯利亞針葉林,以及在西伯利亞針葉林帶中呈碎裂分佈的凍原。」西伯利亞針葉林是副北極圈的針葉林,而凍原是平原,一棵樹也不長;兩者在極北地帶沿著交界帶斑駁交錯,形成彩色漩渦與圓點圖案。樹棲動物要是住在西伯利亞針葉林裡的一棵樹上,而這片針葉林又被凍原包圍,那麼這隻動物事實上也正如島嶼般孤立。再想想湖泊的情況,對於湖裡生存的魚類和兩棲類而言,這些湖泊也如同島嶼般孤立。再想想山頂,它往往比周邊的山谷更冷、更濕,也因此孕育出完全不同的動植物。麥克阿瑟與威爾森兩人引用平衡理論來推論這些情況。

新的思考模式很快就受到矚目。一九六八年有位想像力豐富的生態學家詹仁(Daniel H. Janzen)在《美國自然主義者》期刊中發表了一篇名為<當前演化時代宿主植物即為島嶼>(Host Plants as Island in Evolutionary and Contemporary Time)的短文。他注意到,對草食性昆蟲來說,每棵植物都代表了一個可資生存的島嶼。詹仁比其他的同儕更早閱讀、吸收麥克阿瑟與威爾森的作品。

一九七〇年,卡爾佛(David C. Culver)發表了一篇論文,副標題是<洞穴即為島嶼>(Caves as Islands),他應用平衡理論來分析西維吉尼亞某些洞穴的地方生物誌。同年,維米耶(Francois Vuilleumier)也發表了北安地斯山區「美洲熱帶高原島」的鳥類研究。美洲熱帶高原是一種草地與矮樹叢混合的植被,分佈於安地斯山群一萬英呎左右的一些峰頂上,乃是介於雪線與林木線之間的孤立地帶。由於美洲熱帶高原構成了特殊的植物生態區,其間孕育的鳥類也不同於低海拔地區的森林,所以維米耶選擇應運用「島性」特質來分析,從面積效應、距離效應、物種—面積關係曲線的斜率等各方面來看美洲熱帶高原資料。麥克阿瑟與威爾森在描述他們收集的例子時,說到這曲線的斜率值範圍落差不大;而根據維米耶的研究,美洲熱帶高原的物種—面積關係曲線的斜率,也恰巧落在這個小範圍內。

在此同時,威伯(S. David Webb)也發表了一份化石學研究,明言是受到麥克阿瑟與威爾森的啟發。威伯認為北美洲本身就是一個大島(如果白令海峽與巴拿馬都沉入海底的話,它就是完全孤立的),他還發現,經過幾千萬年來的翻轉後,北美洲陸生哺乳類的多樣性大致維持在一個平衡狀態。

布朗的研究

威伯、卡爾佛、維米耶、詹仁等人的研究,顯示出麥克阿瑟與威爾森這套新的思考模式, 正主導著整個生態學研究方向。另外,還有一個同類型的研究,也許是因為跟平衡理論相互矛盾的緣故,吸引了更多人注意,那就是布朗(James H. Brown)在一九七一年所發表的<山頂上的哺乳類:非平衡島嶼生物地理學>(Mammals on Mountaintops: Nonequilibrium Insular Biogeography)。布朗客氣但堅定地表示,他的研究結果與麥克阿瑟—威爾森理論不符。

布朗的「島嶼」是大盆地沙漠(Great Basin)上突起的山頂,頂上林木密佈。大盆地本身乾燥、地勢低、氣候惡劣、平坦、長滿了灌木蒿,是橫跨美國西部,位於拉斯維加斯、惠特尼山(Mount Whitney)、雷諾(Reno)、波伊斯(Boise)、波卡特羅(Pocatello)及鹽湖城之間的廣大地區。這片紫色灌木蒿平原上方,有著突起的山脈,山頂有森林,約處海拔七千五百英呎,因為溫度較低,有足夠的降雨量能供應松樹與檜木林生長所需。這裡也有一些小型哺乳動物,是無法在下方的灌木蒿平原裡生存的,像是北方的水地鼠,牠們無法在內華達州中部的低地上居住生存,卻能夠在潮濕的高地上生存,形成孤立的小族群。又例如生長在亞平原氣候的鼠兔需要亞平原氣候、營養豐富的高地草原做為食物,以及崖椎坡做為棲息地,因大盆地沙漠缺乏這些條件,所以不見鼠兔,但我們卻在愛爾科(Elko)東南方的露比山區(Ruby Mountains)發現了這種動物的蹤跡。除了北方水地鼠與鼠兔之外,布朗還在大盆地地區的山頂上發現白鼬、猶因他花栗鼠、黃腹土撥鼠、鬃尾林鼠以及另外九種小型哺乳類動物。這些極北生物通常只在寒冷的北方森林裡才有。

布朗概略描述了十七個山頂「島嶼」,它們多半分佈在內華達境內,各自聳立在加州內華達山脈與與猶他州的落磯山脈之間一片廣大的紫色灌木蒿濕地上。內華達山與落磯山區,為極北哺乳動物提供了廣大的高海拔生境與資源族群,相對於十七個島嶼般的山頂,這兩個山區正代表著大陸。布朗在他的每個「島」上收集資料,像是面積、與大陸的距離、其間孕育的生物種類等等。他也跟其他的研究人員一樣畫圖表、畫物種—面積關係曲線、觀察各種模式,從中推衍出意義來。他看到的模式與得出的意義,跟麥克阿瑟與威爾森的大異其趣。

布朗的結論是,山頂上這些哺乳動物的祖先,並不是跨過灌木蒿平原遷移進來的,牠們早就在此生存,周圍環境乾涸之後,又繼續留下來。

牠們的祖先在距今約一萬四千年前的更新世(Pleistocene)來到此地,甚至也許在更早的冰河時期就已經到達此地,當時氣候較為寒冷潮濕,使得松檜混合林帶向地勢較低的地區擴張。這時低海拔的林地形成了生境網路,使得孤立的山頂與內華達山脈與落磯山區連成一氣。當氣候持續涼爽,那個生境中便有不少的小型極北哺乳動物分佈。然後,冰河時期結束了,氣候也改變了,原本縝密的生境網路支離破碎,低地的極北哺乳動物絕跡,但高地上孤立的區域則仍有牠們的蹤跡。鼠兔、鬃尾林鼠、還有北方水地鼠,都發覺自己在一小塊孤立的區域裡進退不得,處境就像當年澳洲大陸和塔斯馬尼亞島之間的聯陸島嶼上的袋狸和袋熊一樣。

布朗的資料明顯可看出面積效應:大的「山頂島」上的生物種類明顯比小的「山頂島」多,因此布朗的物種—面積關係曲線非常俐落,不過,他的曲線似乎特別陡,斜率比麥克阿瑟與威爾森所描述的最高斜率還要高。這意味著布朗的「山頂島」上,物種—面積的關係前後不一致,而且非常懸殊:大「島」上的北國哺乳動物不但比小「島」上多,而且多很多。

另一方面,在他的研究裡,距離效應是不存在的:每個島和大陸生境(落磯山區或內華達山脈)之間的距離是遠是近,並不具任何意義。當然生物種類的多寡,也不像平衡理論說的那樣,跟距離成反比。史坦貝里山(Stansbury Mountains)聳位於落磯山區西方四十英哩處,此地有三種哺乳類;而內華達山脈東方五十英哩處的帕納敏山區(Panamints)卻只有一種。兩座面積相近的島嶼中,距離大陸較遠的島,卻比鄰近大陸的蘊藏更多種生物。由此可見,距離和生物多樣性無關。這代表什麼?

這代表著島上的生物種類之所以豐富,不是因為遷入。小型哺乳動物並未曾橫越大盆地沙漠在那些「島」上定居繁衍。牠們不是「偶爾會」橫越沙漠,不只是「不太可能會」,而是根本不曾跨過沙漠。鼠兔、水地鼠、花栗鼠、林鼠往往不像一般鳥類和爬蟲類那麼愛漫遊、冒險;牠們的新陳代謝快速,足趾小,禁不起壓力與肉食動物的捕捉,無論如何都沒有機會跨越四十英哩的灌木蒿地帶。這些動物想跨越障礙,往外散播,建立新的家園,根本是不可能的事。布朗在他的摘要中明白指出:「顯然目前極北哺乳動物遷入孤立山頂的機率,事實上等於零。」

麥克阿瑟和威爾森一直設法要讓生態學擺脫歷史學研究的桎梏,但在布朗這個實例裡,歷史的成分不容忽視。所謂的分佈模式,代表了人對歷史環境的詮釋,而不是亙古不變的過程。生物定居繁衍在

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