翻轉下的平衡

島嶼生物地理學的平衡理論並不是抽象思考的產品,而是個工具。麥克阿瑟與威爾森發展出這套理論,是為了解釋和預測。

雖然這個理論的數學細節複雜得嚇人,但是原理卻非常簡單。就拿數字錶來打比方好了:你不一定非要知道錶裡那個小銅片的曲度才能看時間;你甚至能夠熟練地把小小的高頻揚聲器設定好,讓手錶發揮碼表的功能。縱使你對那個小銅片一無所知,卻也開開心心的。所以囉!對付平衡理論也是一樣。麥克阿瑟與威爾森於一九六三年發表的論文中,首次提到這個理論,那個不為人知的數學「曲度」在論文中所佔篇幅恰如其份,可是,在一九六七年的書中,有關「曲度」的討論就毫無節制了。別害怕!我們根本不須弄懂,我們的興趣只在看時間,並不想探究精密的電子工程。

真實世界中的資料,顯示出兩個可以當做探討平衡理論起點的模式,而平衡理論,正是兩位科學家設計出來解釋這兩個模式的。

面積效應

第一個模式是物種—面積關係。西太平洋諸島上,威爾森知之甚詳的螞蟻,呈現出一種相當規律的物種—面積關係:大島上螞蟻種類多,小島上螞蟻種類少。而據達林頓所報導的,安地列斯群島上的步行蟲、爬蟲類及兩棲類生物,則表現出另外一種物種—面積關係;印尼群島上的陸鳥展現的物種—面積關係更是與上述兩種不同。這三個例子都顯示出,大島上的生物種類比小島上多。當我們將生物種類數對應於個別島嶼面積,並且繪製成圖表時,則會發現圖表上所有的點排列成一直線。你可能還記得,雖然這條線是直的,不過科學家還是稱之為曲線:每一條物種—面積關係曲線的斜率都可以用小數表示,而且因島而異。

現在把斜率的問題用白話再說一遍:有些群島的情況是,大島的生物種類比小島多出很多;但有些則只比小島多一點點。麥克阿瑟與威爾森也承認,普瑞司頓在一九六二年的論文中,對這一點已經多所闡述,雖然他談的主要是樣本區而非隔離區。麥克阿瑟兩人提出的物種—面積關係等式與普瑞司頓歸功於厄忍尼斯的,一樣都是S=cA^z。指數z代表曲線的斜率,也就是每一組島嶼的生物種類和島嶼面積兩者間相互關連的程度。我們研究安地列斯群島上的甲蟲也好、印尼群島的鳥類也好,西太平洋群島上的螞蟻也好,所得到的z值都不相同。而研究結果也顯示:雖說大島上生物種類多於小島,但在程度上,某種固有的一致性確實存在;以麥克阿瑟和威爾森提出的例子來看,物種—面積關係曲線平均斜率約為零點三——這對於你我不過是個數字,但對於研究面積與生物多樣性之互動關係的人來說,卻是個測量基準。

距離效應

麥克阿瑟與威爾森理論背後的第二個模式與第一個相同,也是生物地理學家一直相當熟悉的:偏遠島嶼上的生物種類不如鄰近島嶼多。

這一點從許多地方都可以看出來。一般來說,特定面積的島嶼如果與大陸相鄰,則其孕育的生物種類會比偏遠外海上面積相等的島嶼更多。還有,如果小島與大島相鄰,其孕育的生物種類也會比孤立海上的小島為多。最後一點,要是有個小島屬於某群島的一部分,另外一個則孤立於海上,那麼,儘管兩個小島都和最近的大陸或大島相距甚遠,前者也會比後者孕育更多種的生物。這三種情形都顯示,生物種類的豐富程度和島嶼孤立的程度成反比。

兩位生態學界的前輩,都從歷史的角度來簡單解釋這種模式。島嶼和大陸之間遙遠的距離是一種障礙,而這種障礙非漫長歲月不能克服。與大陸相距甚遠,再加上生物種類日漸減少,意味著島嶼的歷史比較短暫;萬一新誕生的海島與大陸距離甚遠,那麼生物要在島上建立家園繁衍後代,就需要很長的時間。偏遠的島嶼多半歷史不夠悠久,不足以涵養五花八門的生物;這是歷史學觀點的假設。

不過,麥克阿瑟與威爾森認為,歷史並不是這一切現象的答案。他們相信,唯有在海島形成的最初階段,時間才是一項限制因素。世界上大部分的島嶼生態系都已臻成熟,也已進入平衡狀態,因此每個島嶼生態系中蘊藏的生物種類多寡,反映的是不斷進行的過程,而非歷史環境。他們強調,這種持續不斷的過程(即塑造平衡的主力),是生物的遷入與絕跡。

在兩人合著的書中第二十一頁,麥克阿瑟與威爾森再度列出這個下垂的X圖形,以解釋非歷史的理論。他們兩人並不是就時間的長短將遷入率降低與絕跡率升高的情形繪製成圖表,而是就特定島嶼上現有的生物種類數。當島嶼擠滿了各種生物,遷入的情況開始減少,而絕跡的現象開始增加,最後兩種情形互相抵銷,達到平衡。這個平衡的情況之下,持續絕跡的比率會抵銷持續遷入的比率,這樣一來就沒有任何的淨增或淨減。遷入減少,絕跡增加,兩者相互抵銷的現象,即一般所稱的翻轉(turnover)。

兩條曲線交錯形成的下垂X圖,成為生態學文獻上最著名的圖形,引起諸多討論。在無數的專書和論文裡,都出現了這個圖形及它的各種不同變形。許多生態學家對此圖大力讚揚,但把它說得一無是處的也不少。如果說普瑞司頓的經典分佈線,敲響了變革的鐘聲,那麼麥克阿瑟與威爾森的平衡圖,則是揭起了反叛的旗幟。

他們所提出的觀念架構,的確解釋了真實世界中的兩種模式,小島上的生物比大島上少,為什麼?因為移居到小島上的生物比較少,而小島上的生物又比較容易絕跡。麥克阿瑟與威爾森的架式(schema)裡,這就是面積效應(area effect)。偏遠外海中的島嶼,孕育的生物種類也比鄰近大陸的島嶼少,為什麼?因為較少有生物會移到偏遠的島嶼上,而偏遠島嶼上的生物又比較容易絕跡,這是距離效應(distance effect)。面積與距離效應聯合起來,調節生物遷入與絕跡的平衡,一切配合得天衣無縫。

研究島嶼時,一定都能畫出代表該島的平衡圖,麥克阿瑟與威爾森書裡這個下垂的X圖,不過是個概括性的版本。由於地區環境的差異,對某些島嶼來說,他們這些曲線略嫌陡了點,可是對另外一些島嶼卻又不然。隨著曲線陡峭的程度不同,兩線的交會點也或高或低(代表平衡狀態下翻轉機率是高是低)、或偏左偏右(代表平衡狀態下生物種類的多寡)。如果其中一條曲線特別陡(代表生物遷入的情況急遽減少,或生物絕跡的情況急遽增加),則兩曲線的交會點就會偏左,趨向於零。這個現象表示:在平衡狀態下的某種特定環境中,居留於島上的生物種類會比較少。

換言之,高絕跡率加上低遷入率使得生態系日益貧乏。對你我而言,這不過是直角座標系中的一點,但對島嶼而言,卻代表著命運。

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