第六篇 蓄勢待發的理論 截長補短

我先前提到,一九六七年普林斯頓大學出版了一本書,頁數不多,但是內容龐雜,數學符號多得教人眼花撩亂,看得讀者丈二金剛摸不著頭,書名叫做《島嶼生物地理學理論》。當時普大出版社計畫以族群生物學(Population Biology)為主題,出版一系列專書,這本枯燥小書位居全系列之首。這樣的地位,暗示著它所關注的,不只是島嶼和生物地理學而已。

族群生物學融合了科學關懷與科學判斷,當時還是個新鮮名詞。這門學問融合了演化生物學、植物分類學、生物地理學、生態學、動植物數量統計學、遺傳學等等不同學門。幾十年前,甚至百年前,這幾個學門一向壁壘分明。

在三、四〇年代,自達爾文、華萊士以降的演化生物學,終於受到遺傳學的啟發而結合,這樣的結果泰半要歸功於瑞特(Sewall Wright)、費雪(R.A. Fisher)、何登(J.B.S. Haldane)與杜桑斯基(Theodosius Dobzhansky)等人的推動。也由於麥爾(Ernst Mayr)與辛普森(George Gaylord Simpson)的努力,演化生物學同時結合了植物分類學。到了五〇年代,偉大的生態學家赫欽遜(G. Evelyn Hutchinson)開始為一絲不苟、充斥著數學公式的生態學風格,注入了其他成分。

出生於英國,後來移居耶魯的赫欽遜,專長是湖泊研究。從他的專長來看,這位生態學家,選擇研究湖泊確實是很聰明的,因為湖泊本身就是界線分明的生態系,不但面積較小,而且生物種類也比較有限,因此容易做全面性的生態研究。湖泊和島嶼一樣,也有生態系統,這一點不足為奇,因為湖泊正是島嶼的倒影。不過,我們之所以在這裡提到他,並不是因為他研究湖泊生態系與陸地生態系的相似之處。事實上,由於許多研究生不斷努力,使赫欽遜為人師的聲譽逐日鵲起,其中最著名的,是一個名叫麥克阿瑟(Robert MacArthur)的年輕人。

跳脫窠臼

麥克阿瑟生於一九三〇年,唸完數學碩士之後轉攻生態學,一九五三年到耶魯大學攻讀博士學位,師事赫欽遜。一九五五年他在《生態學》期刊上發表了一篇論文;一九五七年,被刊登於《國家科學院論文集》中,並引起各方討論。他的博士論文研究不同鳴禽的群落結構與生態區位分佈,並於一九五八年以此為題,為《生態學》寫了一篇論文,被譽為小品經典。

年輕的麥克阿瑟前途無量,他的才華與野心結合得恰到好處,足以在那個特殊的時代為那個特殊的領域帶來重大的衝擊。他絕頂聰明、活潑好動、具有強烈的好奇心、不墨守成規,而且精通數學。他不但愛好大自然,對鳥類更是情有獨鍾,但卻無意成為博物學家,描寫田野終其一生。他關注的不是生物與地貌,而是觀念與深層機制,一種秩序與解釋,他迫不及待想改變生態學的本質。

麥克阿瑟覺得生態系的科學,應該大膽跳脫描述的範疇,不該侷限於事實的收集與編目;應該找出自然界中各個發展的大方向,並從這些方向裡萃取出通則;應該量、應該算、應該寫算式,以彰顯偶發事件中蘊含的本質;應該要建立起像滑尺一樣好用的數學式。這門學問不應該太死板,而要能夠大膽預測、提出理論。厄忍尼斯、葛立森等生態研究者,都已經朝這樣的方向努力,赫欽遜自己也是。在麥克阿瑟的科學專長臻於成熟之際,普瑞司頓也正揭開他經典分佈研究的序幕。儘管如此,當時一般的生態學研究仍然是結構鬆散,停留在描述階段,未曾予以量化,更沒有提出理論。

這時麥克阿瑟開始執教,同時也繼續發表有趣的論文,繼而聲譽鵲起。在賓州大學任教數年之後,他於一九六五年接受普林斯頓大學的聘任,擔任族群生物學系列專書的編輯總召集人。族群生物學是麥克阿瑟所心悅的,普林斯頓大學承諾要讓這套專書成為這項新興生態學的論壇。當時麥克阿瑟正準備與他人合寫這套專書的第一本,也就在這個時候,他遇到另一個年輕的科學家威爾森(Edward O. Wilson),並開始與他交換意見。

明察秋毫

威爾森是蟻類學家,專門研究螞蟻生物學。南方長大的他,小時候是個酷愛自然的孩子,愛收集昆蟲、養蛇,常常一個人待在阿拉巴馬和北佛羅里達的森林和沼澤區裡。九歲那年他開始對螞蟻產生興趣,沒過多久,早熟的他就開始認真做起了螞蟻的田野實察。

為什麼喜歡螞蟻?一方面是因為他生來就對螞蟻著迷,另一方面或多或少是迫於現實——威爾森在中年時所寫的一篇自傳體散文中解釋道:「因為我只有左眼看得見,」而右眼「因為七歲那年不小心把魚鰭插進去,而患了創傷性白內障,幾乎全盲了。」因為只有一隻眼睛看得見,他發現自己很難去觀察田野中的鳥類或哺乳動物;不過他的左眼非常銳利,尤其在短距離內對於細緻的小地方看得特別清楚。他說:「要我去瞄準樹上棲息的老鷹,我是最無能為力的,可是我卻不需要放大鏡,就能檢視昆蟲身上的細毛和輪廓。」不少小男孩會收集昆蟲,但這個獨眼孩子卻真的在做科學實驗。

十三歲的時候,威爾森開始認真研究木比耳地區(Mobile)的某些蟻群,並且做了一番觀察,足可公諸於世。幾年之後,他懷著青少年的熱情,決定選擇昆蟲學作為終身志業;當時因為蒼蠅的研究比螞蟻的挑戰性高、成功率也大,於是他選擇了前者。可是,當時是一九四五年,正逢第二次世界大戰,戰事打亂了昆蟲釘的供應,反而螞蟻比較適合裝在小瓶酒精裡保存,不適合用蟲釘來釘,因此威爾森再度棄蠅從蟻,而且終生無侮。

他鄭重地說:「從某個角度來看,螞蟻給了我一切。」當時他所渴望追求的事業巔峰,是成為一名昆蟲學官員,能夠「乘著美國農業部巡迴服務專用的綠色淺斗卡車」,幫助農人對付蟲害。但後來的事實證明,他有一流的科學頭腦,足以引領他一路從阿拉巴馬大學到田納西大學,最後進入哈佛。哈佛最吸引他的地方,在於它的博物館中收集的螞蟻,其種類之多居世界之冠。一位比他年長的同事曾對他說:「要有世界觀,別為了作區域性的研究,就把自己給賣了。」一九五九年年底初見麥克阿瑟時,威爾森才剛做完一項為時甚長的熱帶田野調查。

他的專長與興趣,正好和麥克阿瑟互補。麥克阿瑟棄數學轉而研究數化生態學(mathematical ecology),而身兼動植物分類學家與動物地理學家的威爾森,已經在新幾內亞、澳洲、新蘇格蘭島(New Caledonia)、新赫布里底群島(New Hebrides)、斐濟等地從事動植物收集工作。世界上沒有人比他更清楚這些螞蟻長什麼樣子、靠什麼方式維生、哪種螞蟻住哪個島等等。就像麥克阿瑟一樣,他的興趣絕不僅止於描寫自然史的種種現象;威爾森整個腦子、整堆筆記本裡塞滿了螞蟻的資料,同時,他也開始留意固有模式(pattern),例如他注意到「島上的螞蟻種類,與島嶼大小密切相關」這種傾向。

威爾森腦子裡塞滿了純粹記敘性的數據資料,似乎使他陷入了存在的困局,頭痛不已。一九六一年,在略感沮喪,並且對自己日後的研究方向覺得茫然的時刻,他休假離開哈佛,遠赴南美。他對田野工作的熱愛未曾稍減,而令他喜出望外的是,蘇里南(Surinam,舊稱荷屬蓋亞那)的熱帶雨林中到處有螞蟻,而且是先前沒有人研究過的螞蟻。他也造訪了委內瑞拉附近的特立尼達島(Trinidad)與塔巴哥島(Tobago);特立尼達較塔巴哥大,島上所能找到的螞蟻種類也多於塔巴哥島。威爾森細細思考他一直在做的描述工作,渴望自己能做得更多。他在簡短的自傳中透露:「若要繼續擴充螞蟻的自然史、豐富螞蟻的生物地理學研究,光靠描寫是不夠的。我們面臨的挑戰,並不等於撼動生物科學的力量。」

同時,因為剛剛認識麥克阿瑟與其他年輕的數化生態學家,也得知赫欽遜的作品,他開始相信「族群生物學的整個範圍大多已臻成熟,足以結合其他學門,而且實驗研究快速進展的時刻也已來臨。但這一切唯有仰賴數學式所強化的想像邏輯推理才能達成。」

據威爾森自己說,他的數學馬馬虎虎,受過的訓練僅止於代數和統計,因此在他蟄伏於特立尼達島與塔巴哥島的那個夏天,除了收集螞蟻之外,他拿起課本自修微積分和概率學。回到哈佛之後,他修了一堂數學課,身為副教授的他,認認真真地和一群大學生坐在小課桌前聽講。補上幾堂課之後,他覺得自己的數學大致可以過得去了,便開始與人合作,這項合作可望讓他超越描寫的範疇。

威爾森說道:「一九六二年,麥克阿瑟跟我都才三十齣頭,兩個人決定在生物地理學上嘗試一點新的東西。由於生物地理學研究全球各種動植物的分佈情況,拿來做理論研究是相當理想的,然而這個重要的學門卻充滿了雜亂無章的資料,沒有人好好研究

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