營養骨牌效應

我對那些蜘蛛挺好奇的,經過輾轉打聽之後,好不容易在關島大學校園裡一棟標示著「昆蟲學」的大樓內找到一個窄小、零亂的實驗室。實驗室裡的空氣充滿粉塵,就像雞舍般潮濕霉酸。兩位昆蟲學家納法斯(Don Nafus)與史崔娜(Ilse Schreiner),就擠在那又小又亂的地方工作,這兩位專注而謙卑的科學家,對昆蟲學滿腔熱忱,幾乎讓身旁的人也受感染。

我沒有單刀直入說出自己內心的想法,只是問納法斯和史崔娜:「最近有沒有發現外來的節肢動物鳩佔鵲巢,或是當地節肢動物數目驟增的現象?」納法斯回答說:「這兩種情形,我們都司空見慣了。」

關島似乎是節肢動物、爬蟲類,以及鳥類的生態戰場。當地物種對抗外來物種的生存保衛戰在這裡永遠沒完沒了,納法斯和史崔娜可以舉出一長串的例子。

然後我試著提到另一點:「那麼,滅絕呢?有沒有注意到當地什麼節肢動物滅絕了?」

這種問題果然不像先前的問題那麼可笑,納法斯很謹慎地說有:大約在鳥類絕跡的那段時間,有證據顯示「某些蝴蝶正在逐漸絕跡。」問題核心就在於當地原產物種與外來物種之間的衝突。

然後我開始談起蜘蛛,問兩位昆蟲學家:「這種蜘蛛一向都這麼多嗎?會不會是因為蛇吞食了大量的蜥蜴,所以蜘蛛數目暴增呢?」兩人異口同聲地說:「對,不無可能。」不過別的他們就不敢說了,因為沒有研究過。

我問這些問題的時候,實驗室裡出現了一隻剛孵出來的小螳螂,這小東西玲瓏可愛,在納法斯的指間漫步著,一派天真無邪的樣子。我靜靜地欣賞著,儘可能不去打擾牠。不料此時納法斯突然兩指一夾,把螳螂掐死,然後輕輕把蟲屍彈到垃圾筒裡。

「外來的。」他說。

我的臉埋進蜘蛛網

幾天之後,我走在林間小徑,竟不小心把整張臉埋到蜘蛛網裡了。

毛骨悚然的我,全身汗毛直豎,覺得強而有力的細網上頭粘著蜘蛛的腺體分泌物,緊緊地繃在我的額頭和臉頰。這種蜘蛛絲就像棉花糖似的,我拚命地想撥掉,然後抬頭一看,看到一隻長腳黑蜘蛛,就在我眼睛正前方。先前說這種蜘蛛像梅乾一樣大,顯然不夠貼切,因為從這個角度來看,蜘蛛的下腹簡直和茄子一樣大。

在蜘蛛網遠端蓄勢待發的牠,一動也不動,可能嚇傻了吧!不過話說回來,如果牠也跟我一樣心跳加速的話,至少牠不形於色,只是耐心地等我把頭從牠的網中移走,我朦朦朧朧地意識到牠對我並無惡意。

當天下午,我就知道這種蜘蛛的學名是Cyrtophora moluccensis,太平洋諸島上都可以發現牠們的蹤跡,尤其是在關島的森林裡。

相互依賴的關係

我之所以對這種蜘蛛感到好奇,是因為牠凸顯了戴蒙等人所說的「營養骨牌效應」(trophic cascades)現象,若不先認識這種現象,就不算是開始了解生物滅絕。

「營養骨牌效應」這個詞,指的是營養層次(trophic level)之間的連鎖擾動。生態系本身並不只是動植物遍佈的地表,而是各種「關係」交織而成的複雜網路。這些關係包括了肉食動物及其獵物、開花植物及其授粉動物、結果植物及散播其種子的動物之間的關係,每一種關係都在營養層次之間搭起了橋樑。根據戴蒙的定義,營養骨牌效應是單一生物滅絕之後衍生的效應,它會逐步蔓延到各個營養層級。

戴蒙是這麼說的:「生物之間必須以各種方式相互依賴,才能維持龐大的數目。因此,一旦某種生物消失,便極可能引發營養骨牌效應,使得靠那種生物維生、授粉或播種的生物減少。」當然這樣一來,數目極「不」龐大的生物,就面臨稀有,甚至滅絕的命運。

戴蒙舉例說,有一種植物似乎就是鳥類瘧疾的間接受害者:「五種夏威夷美色原產的靛藍木槿,學名是Hibiscadelphus,都因為授粉的夏威夷食蟲鳴鳥(Hawaiian honeycreeper)消失,而幾乎絕跡。」由於這種木槿花外型奇特,只有仰賴食蟲鳴鳥才能授粉。若是事實如此,那麼當食蟲鳴鳥因瘧疾而全軍覆沒時,木槿就再也無法授粉了,這麼一來,老株死後沒有新株遞補,最後只有滅絕一途。由於美色食蟲鳴鳥消失引發的後續反應,使得靛藍木槿絕跡,這樣的運作機制,就是營養骨牌效應。

地球生態系已經因為營養骨牌效應而面目全非了。

義務互利論?

為了說明營養骨牌效應,戴蒙還提到兩個著名的例子,其中一個和模里西斯的大卡樹(Calvaria major)與多多鳥有關。

一九七七年,這個例子首見於《科學》期刊上,執筆的生態學家名叫田普(Stanley Temple)。

一九七〇年代初葉,田普已經在模里西斯停留了好幾年,專門研究岌岌可危的鳥類族群,同時也兼治植物生態學。按照田普的說法,大卡樹這個樹種,已經喪失繁殖能力而瀕臨絕種。為什麼?

田普說答案很簡單:大卡樹之所以會日漸衰弱乃至死亡,是因為其義務生態夥伴多多鳥絕跡之故。

大卡樹是模里西斯原產樹種,根據記載,這種樹過去在該島高地森林內十分常見,是常用的木料。「不過,」田普寫道:「據了解,一九七三年左右,島上零星的森林中只剩下十三棵大卡老樹了。」這些老樹仍然會結果,乍看之下彷彿還有繁殖力,但實際上果實內的種子不會發芽。因此,大卡樹一直缺乏(或說明顯缺乏)新植株,同時種子也一直不會(或說明顯不會)發芽。這兩種情況讓田普忽略了其它的未知數,大膽地歸納「已經好幾百年沒有大卡樹的種子發芽了。」

大卡樹的種子呈球狀,和桃子差不多大,有一層堅硬的內果皮,像個特大的桃子核,核內藏著一顆種子。由於這層內果皮非常堅硬,柔弱的嫩芽想破核而出都不容易。田普推想,大卡樹籽之所以發不了芽,就是因為種子困在核裡。不過,既然從前這不成問題,那現在又為何會發生問題呢?田普猜想是因為環境變了,使得這些樹失去了不可或缺的夥伴。他說:「多多鳥是三百年前消失的,而證據顯示,大卡樹種子最後一次自然發芽也在那個時候,根據這種時間上的巧合,我推斷大卡樹和多多鳥之間存有一種互惠共生的關係。」他聲稱這種關係是一種「義務互利」(obligatory mutualism)。

田普這種義務互利論,有誤導視聽之嫌,因為這個詞本身暗示著兩種生態夥伴相互依賴,而這種依賴對雙方而言都不可或缺。可是,事實上並沒有證據可以證明多多鳥一定得吃大卡樹籽才活得下去,田普自己也沒這麼說。他只是強調以前大卡樹是絕對仰賴多多鳥的。

田普雖然拿不出直接證據,卻仍提供了佐證,為他的文章增添幾分精確的色彩,更因為這篇文章而廣受矚目。多多鳥與大卡樹的故事名聞遐邇,連戴蒙都引用這個例子來說明營養骨牌效應。

這會兒我在模里西斯晃來晃去,對大卡樹一無所知,卻好奇地想知道有沒有人持不同的看法,所以我跑去問瓊斯。

「你是說多多鳥與大卡樹的玩意兒嗎?簡直胡說八道!」瓊斯直率地告訴我:「全馬斯克林(Mascarene)群島的生態學家,沒有一個贊同田普的說法。」

瓊斯有充份的理由可以質疑田普的說法,因為他的女友史川博士(Dr. Wendy Strahm)熟知模里西斯的植物生態。她說大卡樹雖然樹苗不多也不容易看到,但至今仍然繼續繁殖著,因此田普假說企圖解釋的現象根本就不存在。

可是,如果田普假說站不住腳的話,那麼又該怎樣說才對呢?總有某種原因逼得大卡樹一天天減少,甚至瀕臨絕跡的吧?

關於這個問題,瓊斯自有想法。他的建議是:當我們考量大卡樹的問題時,不要把它當成單一物種,更不要認定這個單一物種僅有一位互惠互利的生態夥伴。比較恰當的方式是把它當成眾多類似樹種的其中之一,而這些類似樹種,早在人類開始糟蹋模里西斯的土地之前,就已經和當地生態系水乳交融了。

瓊斯之所以不喜歡田普的假說,不僅是因為這個假說與事實牴觸,更因為田普把一切想得太簡單了。

現實真相何等複雜,豈是《科學》期刊裡短短的兩頁報導,就可以交待清楚的?

每個口耳相傳的傳說故事,總不免會忽略某些混亂卻重要的現實,達爾文分析雀科鳴禽時如此,田普的大卡樹——多多鳥假說亦復如此。另外,雖說某些傳說自有用處,但是所有的傳說都有其代價,忽略事實往往會造成傷害。也許,多多鳥和雀科鳴禽這兩個例子,都不及塔斯馬尼亞原住民的傳說傷害更大。

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