島嶼輓歌

人類居住在塔斯馬尼亞至少已有兩萬年的歷史了。最早的原住民似乎不是搭船,而是徒步自澳洲大陸移民到這裡的。這些原住民吃袋鼠、袋鼦(possum)、貝類及野生植物。

一八〇三年有一群英國人來到此地。他們雖然有時候不得不吃袋鼠,但仍多半仰賴船隻運送糧食,也種植一點小麥。

英國人到塔斯馬尼亞不過幾十年的時間,蓄養綿羊就成了島上的主要產業。牧場外圍的森林中,不時有英國人沒見過的野生動物出沒,其中包括袋狼(thylacine),這種有袋動物毛皮光滑、下顎突出,以肉類為食。在嚐過羊肉的滋味後,袋狼總會趁牧羊人不注意的時候吃掉幾隻綿羊。從此以後,牧羊人開始歇斯底里地討厭袋狼,甚至連別的動物吃掉綿羊時,也把帳算在袋狼頭上。一八三〇年開始,人們大量捕殺袋狼,有時更僱用專人撲殺。

一八三〇至一八四〇年代,到底有多少袋狼遭到捕殺,並沒有留下紀錄,但根據可靠的估計應該有數百隻。十九世紀中葉,一些觀察家已經發現袋狼族群開始縮小了。儘管如此,一八八八年時,塔斯馬尼亞官方仍然繼續獎勵捕殺,直到一九一二年發現袋狼數目不足才終止。

動物學家吉勒(Eric Guiler)說,人類的獵殺當然是使其數目驟減的重要因素,但是其他的致命因素(包括生境喪失和瘟疫肆虐)也都剛好在獎勵獵殺的時刻匯集。

一九八五年,吉勒發表了《袋狼:塔斯馬尼亞虎的悲劇》(Thylacine:The Tragedy of the Tasmanian Tiger)一書。他認為真正的悲劇不在於袋狼絕跡,而是在於眾人太急於認定牠已絕跡。他相信塔斯馬尼亞叢林中一定還有袋狼,雖然數目很少。

一九三六年七月,在已知的最後兩隻袋狼死後兩個月,塔斯馬尼亞政府宣布將袋狼列為保育動物。

稀有即危機

今日塔斯馬尼亞與澳洲大陸之間,僅巴斯海峽(Bass strait)一水相隔。昔日兩地由居中的橋狀陸地銜接,由於兩側地勢較高,海平面上升之後便形成島嶼,除了佛林德斯島(Flinders)、巴倫角島(Cape Barren)、克拉格島(Clarke)及帝王島(King Island)等四大島之外,附近尚有幾十個小島,有的比停車位大不了多少。這四大島及大部分的小島上,至少都保有某些有袋動物適存的生境。

由於這一帶過去是整片相連的區域(我稱之為巴斯馬尼亞半島【Bassmanian peninsula】),所以現在塔斯馬尼亞島上的許多生物,從前必定在這些大小島上生存過,更因為這些島嶼形成後成為孤立的避風港,僅能容納小族群,所以生物極可能遭逢意外滅絕的噩運。因此,巴斯馬尼亞區的生物史,構成了孤立生物族群滅絕的天然實驗場。

生物地理學家霍普(J.H. Hope)收集這個「實驗場」的詳細資料後發現:各島的面積大小,直接影響島上生物種類的多寡,亦即島嶼面積愈小,地方滅絕(local extinction,指生物族群在某一地區內全體覆亡)的機率愈高。

巴斯海峽諸島的數據資料背後有學理上的意涵,不過霍普將資料公諸於世時,並未引起世人注意。所幸隨後戴蒙將這些意涵發揚光大。

戴蒙從霍普的資料中,導出三項通則:

第一,肉食動物比草食動物容易滅絕。

第二,大型肉食動物比小型肉食動物更容易滅絕:巨大的體型是致命的缺點,至少對於肉食有袋動物而言是如此。

第三,安土重遷的動物比四處為家的動物更容易滅絕。

除了這三點之外,戴蒙還提出另一個更周延的通則。他說,由巴斯海峽諸島的數據資料中,可以觀察出「滅絕的危機隨族群增大而減小」這樣的結論饒富深意。

換一種說法吧:稀有即危機。

貓頭鷹與老鼠

為什麼稀有即危機?為什麼小族群會絕跡?這個問題若是大概回答一下還不太困難,可是如果要把科學細節都交代清楚的話,那就複雜多了。簡單的說,小族群之所以會絕跡是因為:(1)在人為及自然因素的影響下,生物族群數目時有變動;(2)小族群由於成員不多,當族群數目變動時,便比大族群更容易全軍覆沒。

所謂「人為因素」主要指人類的活動,如狩獵、破壞生境、使用殺蟲劑等等。這些因素能夠預見,也易於控制。至於「自然因素」,則指人類無法確知及掌握的意外,如氣候、疾病、天災、族群個體性別年齡分佈失調等等。一般來說,動植物族群的數目會因應自然因素而產生自然規律的變化。

假設某小島上有老鼠及貓頭鷹兩種生物,老鼠族群數目一萬,貓頭鷹總數八十。兇猛的貓頭鷹擅長捕鼠,但一萬隻老鼠則享有數量的優勢。經過了乾旱、森林大火、颱風、瘟疫,以及族群個體性別分佈失調的衝擊,十年之後,貓頭鷹族群瀕臨絕跡,但老鼠卻得以倖免。為什麼會這樣?因為生命是一連串變數的挑戰,而即使在最太平無事的時期,區區八十隻貓頭鷹所組成的族群,實在是太小了!

旅鴿的絕跡

談到稀有與滅絕的關係,就不能不談旅鴿(passenger pigeon,學名Ectopistes migratorius)——牠曾與「稀有」兩個字沾不上邊,如今卻已絕跡。

兩百年前,分佈於北美東半部的旅鴿,數目多得令人難以想像。可是短短幾年內,旅鴿族群竟從三十億銳減為零。牠們遭遇的第一個問題顯然是貪婪的人類過度捕殺。乍看之下,原本數目龐大的旅鴿,似乎沒有經過「稀有」這個階段就直接滅絕了。這樣的印象並不正確,事實上,拜人類之賜,旅鴿成了稀有鳥類,在數目稀少的情況下,牠們無力承受其他的打擊。

旅鴿是高度群居的動物,一大群同伴擠在一起會讓牠們覺得舒服、安全、且方便求偶。牠們仰賴集中的食物來源,如大量的橡實、山毛櫸實之類的堅果。

此外,牠們常一大群集體行動,其棲息的窩巢,範圍甚至可以綿延兩百平方英哩。當牠們成群飛行覓食或尋找築巢地點時,往往會遮蔽了整片天空。

旅鴿族群減少這件事發生得很突然,大約是在一八八〇年代。一八八八年左右,鴿群飛行時,已經不能再遮蔽天空,而野外最後一隻旅鴿則死於一九〇〇年,從那時起,要看旅鴿只能到動物園去。至於史上記載,最後一隻旅鴿(名叫瑪莎)活到一九一四年,在牠死之前,人類已經殺掉好幾十億隻旅鴿,卻沒有人研究過牠們的身體構造、行為及生態。瑪莎一死,牠的遺體奇貨可居,正好印證了物以稀為貴的道理。瑪莎代表著一個重要的事實:一度是數量最多的生物,竟然絕跡了。

一直到現在人們還在想,數目這麼龐大的鳥類,到底是怎麼滅絕的?有科學家說,群居固然保護旅鴿免受天敵侵擾,卻給了人類可乘之機——一次可以屠殺好幾千隻。不過,造成旅鴿滅絕的最終原因至今仍舊不明,沒有人能提出科學證據,只能提供可靠的猜測。

一九八〇年時,生物學家海樂迪(T.R. Halliday)提出了他的看法。他認為,旅鴿享盡同類群集的益處,如果不能大群聚居,就只有死路一條。覓食、禦敵需要好幾百萬隻眼睛;孵育後代、照顧幼雛也需要眾多同類相助。一旦少於某個數目,成群飛行、覓食就缺乏保護;交配、築巢的步調也會因此錯亂,鳥群不再能自給自足,整個旅鴿族群也就開始衰弱。

如果我們接受海樂迪的說法,那麼,旅鴿絕跡即是因為人類獵殺導致其數目稀少,稀少到與牠的社會生態不合。

夏威夷首當其衝

旅鴿的故事雖然令人有似曾相識之感,卻遠不及夏威夷群島的鳥類那麼具有代表性。

自從歐洲人開始向海外拓殖之後,全球首屈一指的「鳥類滅絕記」就已在夏威夷上演。孤懸海外的夏威夷群島,面積略大,且地形起伏與氣候變化也較為明顯,因此有著豐富的生境多樣性(habitat diversity)。這種種條件,使得夏威夷各島生物種類豐富。

然而,孤立海上幾達一千萬年之久的夏威夷,特別禁不起外來的干擾。西元五〇〇年,波里尼西亞人移居夏威夷,成為島上最早的移民,一七七八年,庫克船長登陸該島。不久之後,歐洲移民與傳教士帶著聖經、家禽家畜、槍枝、犁斧相繼到來。可想而知,夏威夷群島旋即折損了幾十種生物。

值得注意的是,歐洲移民把庫蚊(Culex mosquito)帶到了島上。這種蚊子是鳥類瘧疾的病媒,對鳥類危害之深,不言可喻。

早在庫蚊肆虐之前,夏威夷原住民就已經飽受人為滋擾:歐洲移民引進山羊、豬、牛、綿羊等牲畜,短短數十年間,這些家畜還原為野生動物,在森林中大量啃食植物,嚴重影響生境結構及植物界的平衡。同時,移民砍伐原始林做為燃料,並種植甘蔗。此外,外來的肉食動物(如獴)也開始在島上建立野生

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