我剛才所提的觀念「地理隔絕乃演化之推進器」，在十九世紀主要的支持者首推德國狂熱的自然學家華葛納（Moritz Wagner），而非查爾斯．達爾文或亞弗烈．華萊士。
華葛納生於一八一三年，進入此一領域的途徑與達爾文、華萊士差不多：他把一生的青壯歲月都投入歷險、蒐集樣品和繪製物種分佈模式上。就因為這些模式，讓他腦袋中奇妙不羈的點子源源不絕；如達爾文和華萊士，他也意識到量身打造說是靠不住的。
有一點華葛納和這兩位英國人有所不同，那就是他把大部份精力都集中在大陸的研究，如亞洲、美洲和北非等，與華萊士或達爾文所從事的「島嶼跳躍歷險」方式有所不同。但即使如此，一如華萊士由亞馬遜盆地的猴子所領略的一樣，華葛納也在大陸上發現形形色色的地理隔絕現象。才二十齣頭的華葛納，就遠赴非洲北部的阿爾及利亞探險了三年，足跡包括發源於亞特拉斯山脈（Atlas Mountains）的兩條河流所貫穿之北部濱海地區。對某些物種而言，這兩條河流就好似畫定好的分佈界線。
華葛納的驚人之語
就拿甲蟲為例吧！某些不會飛的甲蟲（Pimelia屬），就受限於阿爾及利亞的河流。牠們住在河岸的一邊，但在對岸，出沒的是同一屬但不同種的相近甲蟲。另外，華葛納還注意到其他的地理型式也對動物有隔絕能力：比方說山脊能產生類似河流的功效；對非沙漠性動物而言，沙漠也算是一種隔絕的界線。諸如以上種種型式的地理隔絕，把成對的相關物種區隔或標示開來。華葛納這些觀察記錄早在一八四一年就出版了。
自一八五九年讀過《物種起源》後，華葛納搖身一變成為積極熱切的演化學家，並開始與達爾文間書信往來。華葛納把原有的觀念進一步擴充成大膽又語出驚人的嘔心瀝血之作，他稱之為區隔學說（die Separationstheorie）。若以達爾文的品味來說，這個學說的某些論點實在是前衛到令他無法接受，地理隔絕就是其中之一。
華葛納寫道：「那些變種，也就是達爾文先生所說的初始物種（incipient species），在自然條件下要成功出現的方式僅有一個，就是有一些個體越過界線，在空間的區隔下與其他個體分開一段很長的時間。」換句話說，沒有地理隔絕就沒有物種形成。
如同華葛納所補充的：「以我個人之見解認為，若沒有遷徙者與牠們物種中的其他成員持續且長期分隔，那麼新物種是無法成功形成的。」那些毫無轉寰的「唯一」和「從未」等字眼，想必已超過達爾文所能接受的範圍。
達爾文早期的筆記及兩篇寫在《物種起源》出版前的未發表著作中，地理隔絕佔有相當的重要性。在寫給虎克的信中他也曾吐露：「關於新物種的原創或產生，我一直認為隔絕是最主要的因子。」受他在加拉巴哥群島所見事實——不管是雀科或巨龜，尤其是各種的嘲鶇（mockingbird ），從不曾在一座島上發現兩種以上共存著——促使下，達爾文自然而然會認定是地理隔絕左右著一切。
但從其他地方來的資料，好像又並不是這麼一回事，因此後來他的看法改變了。
達爾文在南美洲大陸上看到兩種不同但關係親密的美洲鴕（rhea），兩者共同存在於巴塔哥尼亞高原（Patagonia）。除了體型大小不同外，兩種美洲鴕還有一些可資區別的細微差異。不管牠們之間的差異有多少，這些差異似乎是由同域種形成過程中所產生的（畢竟從今天牠們有共同的棲息地來看，想不出有什麼理由說牠們不是自古就如此的）。達爾文基於此一所見之事實（可能是個人偏見或被誤導），認為兩種美洲鴕之間的歧異產生，並非因為地理隔絕所致。
晚年時達爾文寫道：「雖然是很久以前的事了，但我仍對那時自己拿不定主意印象深刻。當我想到加拉巴哥群島上的動物區系和植物區系，我倒向隔絕這一邊。可是想到南美洲大陸之所見，我又對隔絕非常懷疑。」在《物種起源》出版後的那段時間，他的信念擺到南美動物區系和植物區系那邊，而對地理隔絕抱持存疑且敬而遠之的態度。
思慮周密的達爾文可能還是可以接受「地理隔絕有時會對演化有所貢獻」這樣的觀念，但他以為並非必要的，畢竟棲息在面積較大的大陸上之物種數，遠比在島嶼上的多很多，不是嗎？雖然證據似乎支持某種型式的隔絕是因子之一，但也許在行為或生態上的隔絕條件下，也能表現和地理隔絕相同的效果。
與達爾文結下樑子
達爾文和華葛納為此議論不休。他們不斷透過信件和出版論文打筆仗、因此所結的樑子也一年比一年深。部份理由是因為華葛納的區隔學說中，關於遷徙對演化所扮演的角色，有一些缺乏事實根據的想像。依據華葛納的看法，遷徙行為本身有著幾近神奇的力量。他認為一物種除非遷入新環境，否則該物種是不會發生演化的；而當遷徙啟動演化過程後，地理隔絕的作用僅止於把因遷徒所產生的變化給結合起來。
相反的，達爾文卻覺得物種從一地移到另一地沒什麼大不了的。一八七五年，達爾文翻閱華葛納一篇剛發表的文章後，在上面塗鴉道：「最令人厭惡的垃圾」。他們之間的問題有些是因對彼此的工作有誤解，而這誤解往往又因術語和觀念上的混淆而更形惡化。
當時，演化的觀念仍然是相當新穎的，整個演化學說只不過豎起一些關鍵骨架，而細節部份仍然付之闕如，因此混淆是很常見的。舉例來說，達爾文和華葛納兩人一直在摸索遺傳變化上的問題，卻都沒有基因的概念。除此之外，其他一些觀念如線系演化（phyletic evolution）與物種形成間的差異，以及生殖隔絕（reproductive isolation）與地理隔絕的不同等，都還紛亂不已。
首先我們必須搞清楚：究竟「種」是什麼？
當華萊士思索阿魯群島的大翼蝴蝶時，就曾經被這個問題所困擾，而同樣的問題也讓達爾文和華葛納深感迷惑。唉！這個問題還真有點棘手。它的答案可說是五花八門，而每一個答案都會引起一些爭論。
植物、微生物和海洋無脊椎動物在種的分類上，就不會像一般在分類獅子、老虎和豹那樣的簡單劃一。因此植物學家對種所作的定義，可能和野外動物學家有所不同，而古生物學家、遺傳學家和分類學家對種也各有定義，以符合其領域實際上之需要。
為簡化起見，關於演化上的討論，我們採用一九四〇年由麥爾提出的著名定義：「物種是由一群在自然狀態下可以雜交，或具雜交之潛力，且對其他類似性質之群體有生殖隔絕特性所組成的族群。」不過，這個定義在措辭上有許多過度小心謹慎的詭辯。
如果兩個族群間不能雜交，或者第一代雜交所生之子嗣沒有生育能力時，這兩個族群在定性上就稱為生殖隔離。舉例來說，馬和驢雜交，生下的子嗣稱為騾，但騾與騾間卻無法生育後代，因此馬和驢分屬兩個不同的種。麥爾的定義規避了兩族群如何形成生殖隔絕的問題：到底生殖隔絕是只能在地理隔絕的條件下方能產生，或者還有其他方式？
線系演化是我們一直未能澄清的另一種基本過程，它與物種形成有所不同。
物種形成代表了物種由一歧異為二的過程，每發生一次，即意謂著地球上的物種總數隨之加上一筆。例如某一種馬科動物一分為二，彼此間互為生殖隔絕，而原先的單一始祖種，衍生為兩個後裔種。就拿斑馬（Burchell's zebra，學名為Equus burchelli）和細紋斑馬（Grevy's zebra，學名為Equus grevyi）這兩種馬科動物來說，是物種形成作用的結果？是的；演化助了一臂之力？也沒錯。但演化和物種形成並非同義詞，而是指彼此互為表裏的兩個範疇。物種形成是事實的一面，而另一面則是線系演化。
線系演化所表達的，是一物種隨時間逐漸演變成行為和外表都有所不同的物種之過程。在線系演化中，單一物種因適應環境改變而有若干調整，但並未歧異成兩個物種。
物種形成主要與空間上有關。這就是為什麼異域（allopatric ）和同域（sympatric）二詞都是以空間為其立基。線系演化則是表達較短的時間尺度下觀察所得之結果。以線系演化的角度來看，一物種不會從古至今都是一成不變，但始終還是屬於同一物種。
物種形成界定了一個新物種的誕生，而線系演化則擴大甫界定之新物種與其他物種間的差異。因此，斑馬和細紋斑馬間的不同，可以歸諸物種形成，而斑馬和象之間的差異，則是物種形成和累積好幾百萬年的線系演化——兩者交互作用後所得的結果。
讓我們再回到達爾文和華葛納的辯論中。線系演化需要地理隔絕嗎？不需要。斑馬和象之後裔間的歧異擴大，需要把兩者互相區隔開來嗎？也不需要。雖然象和斑馬在熱帶莽原相鄰而居，但放心吧